tenez, un truc sur les crustacés
Regroupés avec les arachnides, les insectes et les myriapodes au sein du plus vaste embranchement zoologique, celui des arthropodes, les crustacés sont remarquables par leur système respiratoire, constitué de branchies. Ils sont surtout présents dans le milieu marin, des côtes à plus de 1 000 m de profondeur, mais aussi sur la terre ferme.
Comme tous les arthropodes, les crustacés ont un corps formé de segments articulés, ou somites, sur lesquels s´insèrent des appendices, eux-mêmes divisés en articles plus ou moins nombreux. Il est impossible de donner une définition générale des crustacés, car selon leur adaptation aux divers milieux, habitats et modes de vie, les formes actuelles sont profondément dissemblables; il est même parfois difficile de discerner la moindre parenté. Pourtant, ils ont un point commun qui les différencie des autres arthropodes: le passage, au cours du développement embryonnaire ou larvaire, par le stade nauplius (organisme au corps ovale portant trois paires d´appendices natatoires et un œil médian unique).
Les caractères morphologiques
Les crustacés actuels, à l´exception des plus primitifs et de ceux modifiés par une vie fixée ou par le parasitisme, sont divisés en trois régions, ou tagmes: la tête (céphalon), qui inclut cinq segments; le thorax (péréion), dont la partie antérieure peut être soudée à la tête en un céphalothorax; et l´abdomen (pléon). Le nombre de segments situés en arrière de la tête varie de 3 à plus de 50 selon les groupes. Beaucoup de crustacés sont dotés d´une carapace, repli tégumentaire de la région postérieure de la tête. Chitinisée et souvent minéralisée, elle a surtout un rôle protecteur et revêt des aspects variés: bivalve et enfermant tout le corps; en forme de bouclier protégeant les régions dorsales et latérales du céphalothorax; constituée par des plaques calcaires, dont certaines se soudent entre elles, en une loge elle-même fixée sur un support (rocher, épave ou même autre animal marin).
L´écrevisse : morphologie interne du mâle
Les appendices des crustacés
Les crustacés sont également caractérisés par leurs appendices. Chez les représentants actuels de la classe, les antennules et les antennes sont souvent terminées par des fouets articulés; les mandibules sont des pièces massives, dentées et broyeuses. Les deux paires annexées à la tête et situées près de la bouche, les maxillules et les maxilles, sont toujours foliacées, avec des lobes masticateurs à la base, les endites; l´endopodite (rame interne au bout des appendices) est réduit et l´exopodite (rame externe) absent ou transformé en une grande lame bordée de soies, dont le rôle est d´entretenir un courant d´eau respiratoire vers les branchies.
Les autres appendices peuvent être également biramés, en particulier chez les crustacés nageurs, ou réduits à une seule rame par disparition de l´exopodite. Cette dernière conformation est celle des pattes thoraciques, ou péréiopodes, de beaucoup de crustacés marcheurs, qui comprennent un nombre déterminé d´articles, en général sept, et ressemblent à celles des arthropodes terrestres.
L´adaptation à des fonctions autres que la locomotion entraîne des modifications importantes de certains appendices dont l´extrémité se transforme en pince plus ou moins parfaite, utilisée à la fois pour la capture des proies et comme arme défensive, par exemple chez les crabes et les homards. Dans tous les cas, les appendices du thorax portent des épipodites, qui peuvent devenir partiellement ou totalement des branchies. Quant aux pattes abdominales, ou pléopodes, elles sont en général biramées, mais sont réduites ou même absentes lorsqu´elles n´ont plus de fonction natatoire. L´organisation interne, comme la morphologie externe, varie considérablement d´un groupe de crustacés à un autre.
Le crabe tourteau, Le homard
Le tube digestif des crustacés
Il est constitué en général par un œsophage court et un large estomac prolongé des intestins moyen et postérieur. Les malacostracés ont un estomac particulier, dans lequel un véritable «moulin gastrique» formé de pièces calcifiées articulées réduit les aliments en fines particules. Un hépatopancréas (glande massive ou ensemble de diverticules de l´intestin moyen) sécrète des enzymes digestives et contribue à l´absorption des produits de la digestion. L´excrétion est assurée par des glandes et une vessie situées à la base des antennes ou légèrement en arrière, mais aussi par les branchies.
L´appareil circulatoire des crustacés
Il présente le degré de perfectionnement le plus élevé chez les décapodes. Le cœur, logé au milieu du thorax, est suspendu dans un sac péricardique. Le sang, qui pénètre par des ostioles, irrigue les organes grâce à des artères ramifiées, puis, par un système de lacunes, est ramené au sinus péricardique après avoir été drainé vers les branchies. Dans certains groupes, les contractions du tube digestif pallient la réduction de l´appareil circulatoire et l´absence éventuelle du cœur en assurant la circulation du sang. Les branchies peuvent également manquer et la respiration s´effectue alors par la surface du tégument.
Le système nerveux central des crustacés
Il est constitué par une masse ganglionnaire, ou cerveau, située au-dessus de l´œsophage, et une chaîne ventrale réunissant les ganglions (une paire par segment) d´où partent les nerfs vers les appendices. Chez les crustacés à abdomen court, comme les crabes, les ganglions fusionnent en une masse unique.
Les yeux
Ils sont composés comme ceux des insectes. Les éléments visuels (ommatidies), entourés de cellules pigmentaires, sont groupés sous une cornée dont chacune des multiples facettes correspond à un élément. Les copépodes, dépourvus de tels yeux, sont munis d´un unique œil médian semblable à celui du stade larvaire nauplius.
Les glandes endocrines
Plusieurs glandes endocrines, étudiées surtout chez les malacostracés, interviennent dans le déroulement des processus physiologiques: croissance, développement des glandes génitales et différenciation du sexe, régulation du métabolisme, mue, etc. Les principales sont l´organe X, l´organe Y, ou glande de mue, la glande du sinus et la glande androgène. Leur action est complexe, certaines pouvant sécréter plusieurs hormones à action spécifique.
La reproduction chez les crustacés
Chez les crustacés, les sexes sont séparés, à quelques exceptions près, principalement liées au mode de vie. Ainsi tous les cirripèdes, animaux fixés, et une partie des isopodes parasites sont-ils hermaphrodites. L´appareil reproducteur comprend une paire de gonades (testicules ou ovaires) plus ou moins fusionnées, située de chaque côté du tube digestif. Les canaux déférents, pairs également, s´ouvrent par des orifices ventraux dont la position varie suivant les groupes, ce qui permet de reconnaître facilement le sexe de l´individu observé.
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La conformation de certains appendices dépend aussi du sexe. C´est le cas de nombreuses espèces de copépodes, dont les mâles possèdent des antennules coudées avec lesquelles ils maintiennent la femelle pendant l´accouplement. Chez les décapodes mâles, les deux premières paires de pléopodes sont souvent transformées en appendices copulateurs (gonopodes) constituant un appareil servant à déposer les spermatophores (agrégats de spermatozoïdes) à proximité des orifices génitaux de la femelle.
Chez les crabes, les premiers gonopodes, en forme de stylets, sont même introduits dans les voies génitales de la femelle, où les spermatozoïdes sont stockés; ils féconderont les œufs au moment de la ponte.
Les œufs des crustacés
Rarement émis directement dans l´eau, ils sont en général portés par la femelle, suspendus à l´abdomen dans un ou deux sacs (copépodes), ou bien enfermés entre les valves de la carapace (ostracodes), ou encore accrochés aux pattes thoraciques ou abdominales (malacostracés). Le nombre d´œufs portés est en corrélation avec leur taille: si la femelle du crabe tourteau porte trois millions d´œufs très petits, celle du bernard-l´ermite n´en a que quelques-uns, mais très gros.
La reproduction des crustacés est donc habituellement sexuée, mais la parthénogenèse n´est pas rare. Les branchiopodes, en particulier les daphnies, qui vivent en eau douce, ont des œufs qui se développent sans fécondation aussi longtemps que les conditions restent favorables. Dès que l´eau vient à manquer, des mâles apparaissent et fécondent des œufs, dits durables, qui supporteront la dessiccation; ils se développent lorsque les mares retrouvent un niveau d´eau suffisant.
Le développement des crustacés
Après une courte période d´incubation – parfois moins de vingt-quatre heures –, le crustacé nouvellement éclos est une larve nauplius. Selon les espèces, le nauplius présente une carapace, le plus souvent ovale, portant deux cornes frontales (cirripèdes) ou bivalves (ostracodes).
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Chez la plupart des crustacés, la suite du développement est simple: au cours de mues successives, la région postérieure se segmente, s´allonge, et les appendices apparaissent progressivement jusqu´à ce que la forme adulte soit acquise.
En revanche, chez les malacostracés, ces modalités sont plus complexes et plus diverses: chez la crevette pénéide, par exemple, aux premières phases (métanauplius) succèdent les stades protozoé, zoé et mysis, pendant lesquels le corps s´allonge, se divise en thorax et en abdomen, en même temps qu´apparaissent les divers appendices. La forme définitive de la crevette adulte est acquise après un stade de transition, dit postlarvaire.
Ce processus peut en partie se dérouler à l´intérieur de l´œuf, l´éclosion se produisant après une période embryonnaire plus ou moins longue. Chez les décapodes, en dehors des crevettes pénéides, le premier stade libre est souvent une larve zoé dont les aspects (arrangement et taille des épines de la carapace) diffèrent d´un groupe à l´autre. Lors des stades suivants, la forme la plus curieuse est celle de la larve phyllosome des langoustes, dont la carapace est un large disque, mince comme une feuille, laissant transparaître l´organisation interne.
Chez les isopodes et les amphipodes, par exemple, la totalité du développement est embryonnaire et l´organisme issu de l´éclosion a déjà l´aspect de l´adulte, mais en miniature. Ce type de développement, dit direct, est exceptionnel chez des décapodes, en particulier ceux qui vivent en eau douce, comme les écrevisses.
L´écrevisse
La mue chez les crustacés
Prisonniers d´un squelette rigide, pratiquement inextensible, les arthropodes ne peuvent grandir que s´ils le rejettent et le remplacent périodiquement. Ce phénomène, connu sous le nom de mue, revêt un caractère particulier chez les crustacés: alors que la croissance de la plupart des autres arthropodes s´arrête une fois atteint l´âge adulte, celle des crustacés se poursuit tout au long de leur vie, le nombre de leurs mues n´étant limité que par leur longévité.
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La mue des décapodes, plus particulièrement étudiés, est la plus complexe et la plus spectaculaire, car leur squelette externe, fortement minéralisé, est complété par un endosquelette interne, sur lequel s´attachent les muscles et qui est éliminé en même temps. Le rejet de l´ancien squelette, ou exuvie, est précédé d´une décalcification de la carapace suivant des lignes prédéterminées; les couches profondes se gélifient et un squelette tout neuf se prépare en dessous. Au moment de la mue, l´animal, qui absorbe une grande quantité d´eau, augmente sa pression interne; son corps gonfle, entraînant la dislocation de l´enveloppe externe le long des lignes de décalcification. Il exerce ensuite de violentes contractions musculaires qui provoquent le décollement de l´ancien tégument. Par une fente principale située en arrière du thorax, toute la partie antérieure, appendices compris, se dégage soudainement; en même temps, l´abdomen s´extrait de son fourreau. L´exuvie est abandonnée et le nouveau tégument encore souple se déplisse. Une mue se déroule en moins d´un quart d´heure chez les crabes, en quelques secondes chez les crevettes. Puis l´animal continue à se gonfler d´eau pendant plusieurs heures pour acquérir sa nouvelle taille (l´équivalent de deux fois son ancien poids). Sa carapace, molle à ce stade, s´épaissit et se durcit au cours des jours suivants.
Le déclenchement et le déroulement de la mue sont sous le contrôle de facteurs hormonaux produits par les glandes endocrines (appelées «organe X» et «organe Y») et par les cellules du système nerveux central. La fréquence des mues varie suivant les espèces, mais est toujours liée à l´âge des individus: très rapprochées chez les jeunes, elles s´espacent chez les adultes. Ainsi, une écrevisse mue une première fois dix jours après son éclosion, puis six ou sept fois encore dans sa première année, à des intervalles croissants. L´année suivante, il n´y a plus que quatre mues, et, lorsque l´animal atteint l´âge de quatre ou cinq ans, il ne mue plus qu´une fois par an.
L´autonomie et la régénération
Un autre phénomène physiologique remarquable est celui de l´autotomie, ou amputation spontanée d´un appendice, suivie de sa régénération. Chez beaucoup de décapodes, ce phénomène offre une particularité: la rupture de l´appendice ne se produit pas au niveau d´une articulation – comme il serait logique de le penser –, mais au milieu d´un article à proximité de sa base, suivant un plan déterminé, dit plan d´autotomie.
Si on saisit la patte d´un crabe, par exemple, une brusque contraction musculaire résultant d´un réflexe provoque sa rupture. Aucune douleur n´est ressentie, car les lésions nerveuses sont limitées par un diaphragme transversal; l´hémorragie est également impossible. Immédiatement après la rupture, les processus de régénération se mettent en place: un bourgeon se forme, s´allonge et soulève la membrane cicatricielle; des sillons annulaires apparaissent, qui préfigurent les futures articulations. Lors de la première mue suivant l´amputation, la membrane est rejetée avec le reste et un minuscule appendice régénéré apparaît; il grandit avec les mues successives, plus rapidement que les autres appendices, jusqu´à ce que plus aucune trace de la mutilation ne subsiste.
La classification des crustacés
La classe des crustacés est divisée en dix sous-classes dont certaines, représentées par des animaux très petits, ne sont connues que depuis une époque très récente. Rares ou difficiles à recueillir, ils offrent surtout de l´intérêt pour le spécialiste.
Les céphalocarides, les plus proches des formes ancestrales, mesurent moins de 3 mm et vivent dans les sédiments marins jusqu´à 1 500 m de profondeur.
Les remipedia, plus petits encore et peu nombreux, sont localisés dans des grottes sous-marines, alors que les microscopiques tantulocarides, dernière sous-classe reconnue (1983), sont parasites d´autres crustacés dans les grandes profondeurs océaniques.
Les mystacocarides ont une taille de l´ordre du millimètre au plus, et leur corps vermiforme leur permet de circuler entre les grains de sable, où ils se nourrissent de bactéries. Ils sont aujourd´hui signalés des deux côtés de l´Atlantique, sur un grand nombre de plages.
